在过去特别是20世纪，作物育种对粮食产量的增长做出了巨大贡献。以1966年至2000年为例，人 口 密 集 型 低 收 入 国 家 在 这 些 年 人 口 增 长 近100%,但粮食产量足足增加了125%.人类近万年努力使得1960年的粮产达到10亿t,但只过了40年，2000年世界粮产已突破20亿t[1].这一成就很大程度需要归功于培育出并广泛种植遗传改良品种的“绿色革命”.进入新世纪，展望未来，人们对粮食产量的需求继续攀升，同时还将面对空前的环境压力。诸多新兴植物科学技术的诞生让人不至于特别沮丧，这些前沿的科技为我们提供了理论和方法来培育新的品种以应对上述种种困难。

　　本文将对当今粮食需求现状、自然环境压力、植物科学研究进展以及如何利用新的科技解决粮食安全和可持续发展等问题一一阐述。

　　1什么是粮食安全

　　粮食安全的概念应考虑两个方面：即粮食产量需求和粮食生产的可持续发展。下面主要以中国为例对这两个问题进行简要阐述。

　　1.1粮食总量需求

　　世界人口在2012年突破72亿，预计到2050年将达到96亿，并在2100年进一步增长到109亿[2].联合国粮食与农业组织（FAO）预计世界粮食总产量需求在2050年比2007年增长70%（在发展中国家增加100%）才能满足世界人口增长40%的需要，保证每人每天获得3 130千卡能量[3-5].这就需要粮食产量每年保持增长1.2%.其中的90%（发展中国家为80%）增长将来自于提高产量、增加种植密度以及增加耕地面积。

　　基于1960年以来人均从作物中获得的热量及蛋白等成分与人均GDP的关系，Tilman等人[6]预计到2050年人们对来自作物的热量需求将比2005年增加1倍，而对蛋白的需求更是增加110%.这种预 测 需 要 粮 食 年 产 在 此 后 每 年 增 加1.5% ~1.6%,这一比例高于过去10年绝大多数农产品的增长率，主要的粮食作物更是如此[3].

　　对于中国来说，其人口总量预计从2012年的13.86亿增长到2025年的14.49亿，并将于2050年回落至13.85亿[2].基于人口、城市化、收入的增长和消费趋势这四大要素，对中国农产品未来需求的预测表明[7],至2050年，人们食品消耗的总值将比2009年 增 长104%,其 中 对 谷 物 的 需 求 增 长 为52%,即每年增长1%.

　　1.2生产的可持续性

　　本文将就我国面临的资源和环境问题对这一话题进行阐述。过去的50年，许多农产品的总产量都得到了大幅度提高，包括水稻、小麦和玉米这三大主要粮食作物在内。具体来说，由1961年至2000年水稻的产量增加了3倍，小麦和玉米更是增长了5倍以上[8],这使得我们创造了以全世界8%~9%的耕地养活世界20%~25%人口的奇迹。

　　当然，取得这一成就的代价也是巨大的（图1）。最近几年，我国年消耗化肥5 500万~6 000万t[9],超过了世界化肥消耗的1/3[5]（在2009年全世界共消耗1.72亿t）。每年农药的消耗量也占全世界的31%,比如2005年，全世界共消耗460万t,而我国就高达146万t[10].我国每667m2耕地使用的化肥和农药超过世界平均水平的4倍，这带来的恶劣后果就是土地、大气、水源以及农产品本身的严重污染，并进一步危害人们的身体健康。

　　另一方面，尽管一直过度使用化肥和农药，但过去几年主 要粮食作 物产量的增 长 却 遇 到 了 瓶 颈（图1）。其原因在于过度使用化肥不仅破坏环境，而且降低土壤质量；滥用农药不仅未有效控制病虫害，反而增加病原菌和害虫的耐药性，进而带来越来越高频的病虫害爆发。

　　展望未来，我国农产品的增长形势严峻，从资源和环境的角度讲，主要包括以下3个限制性条件。

　　第一是耕地面积。尽管全世界可耕作土地预计会自2007年的15.48亿hm2小幅增长至2050年的16.61亿hm2,但我国将相应地由1.3亿hm2降至1.22亿hm2[5],这意味着要在更少的土地上生产更多的粮食。

　　第二个约束因素在于投入的困境，包括化肥和农药等的使用。预计在2050年全世界总化肥使用量为2.63亿t[5],而 我 们 近 几 年 的 年 消 耗 在6 000万t左 右，已 经 达 到 了2050年 总 量 的23%;再加上不断恶化的环境，已经没有 更多 的余地让我们增加化 肥的使用量 了。农 药 的 使 用面临同样的困境。

　　最后一个是我国人均淡水资源仅为世界的1/4,旱灾在许多地区频发，对农业构成了巨大威胁，自古以来一直如此[11].

　　因此，粮食产量的可持续发展就成了满足未来需求的先决条件。

　　2育种目标在解决粮食安全问题中的演进

　　2.1“第二次绿色革命”的定义

　　在20世纪90年代末，我国科学家就意识到了提高农产品供应与节约资源、保护环境这一矛盾，并提出了“第二次绿色革命”的概念以作为科学研究和作物改良的导向和目标，其主旨可概括为：少投入、多产出、环境友好[12].

　　2.2主要作物育种策略必须做深刻的改变以实现产量潜力

　　育种在过去很长的一段时间是单一追求粮食产量，导致“耐肥、抗倒伏”成了育种最理想的性状。很多新品种试验都在高肥力、灌溉良好并精心管理的条件下进行，这忽视了我国2/3的耕地属于“中-低产土田”这一基本情况，使得通过试验的高产品种并不适合在大部分土地种植，无法实现其期待的产量潜力。这在很大程度上造成过去几十年农民种植得到的实际产量和预期有很大的差距。因此，我们需要改变育种策略，以提高在“中-低产土田”上的实际产量。

　　2.3农业生产的可持续应是现代育种目标的主要内容

　　为实现可持续的粮食生产，育种策略需要做大的变革，以实现节约资源和保护环境。重视农业生产的可持续发展，意味着减少资源投入，包括大幅减少化肥、农药、灌溉用水、劳动力及其他资源。这就要求新培育的作物品种除了产量和品质优良之外，还需具备多种生物胁迫的抗性---包括抗主要病虫害，以及非生物胁迫抗性，如干旱、盐碱、极端温度等不利条件。为了降低化肥消耗，新培育的品种应能高效利用土壤中的营养，包括氮、磷、钾等。

　　2.4绿色超级稻案例

　　实现上述育种目标的一个例子就是由中国科学家提出的“绿色超级稻”的理念，同时针对解决粮食需求和可持续发展的难题。绿色超级稻是旨在培育“少打农药、少施化肥、节水抗旱、优质高产”的水稻新品种。因此，绿色超级稻需要拥有这几方面特性：在不同的水稻产区对主要病虫害具有抗性、高效利用土壤氮和磷等营养元素、耐干旱等多种逆境。

　　显而易见，培育绿色超级稻在技术上来讲比常规育种要复杂得多。不仅如此，更大的挑战还在于培育绿色超级稻以及其他的绿色超级作物还需要好的社会舆论氛围以及政府政策的支持和鼓励。我国政府已经宣誓到2020年建 成“资源 节约 型、环境友 好型”的农业体系。尽管我们在植物科学研究和绿色超级稻培育的技术层面已经有了长足进步，迄今为止在社会建设和公众认知方面的进展却甚为有限。

　　2.5育种目标的进一步扩展

　　随着科 技 知 识 的 累 积 普 及 和 人 类 社 会 的 发展，人类社会对食品于人类的作用期待也会演变。因此，对包含主要谷物在内的农作物育种目标也要相应变化才能同时满足未来生产者和消费者的需求。

　　从消费者角度来说，农产品不仅提供基本的能量，也需要提供更多的营养以保证身体健康。例如，国际项目HarvestPlus的主要任务就是通过提高农作物中铁、锌元素和维生素A含量来满足消费者特别是发展中国家的消费者对营养元素的需求[15].其他植物营养素，如抗氧化物[16]和抗性淀粉[17]也已经被视作对人体健康有利。因此，作物科学研究和育种就要考虑增加这些有利人体健康的植物营养成分，这就是“生物强化”的目标。

　　另一方面，降低劳动力投入、实现机械化生产和降低田间管理成本已经成为包括我国在内的诸多新兴经济体在城市化进程中需要面对的新问题。以水稻为例，上述要求就需要水稻新品种有利于直播、机械化插秧和收获；此外，还需要耐除草剂、降低种子成熟期水分含量以达到降低田间管理和种子干燥所需成本的目的。所有这些和上述“少打农药、少施化肥、节水抗旱”的绿色性状一起，可以很大程度降低生产成本，为农民带来巨大实惠。

　　3后基因组时代的作物育种

　　3.1基因组研究

　　如今的数据库包含大量的基因序列等基因组信息。人们已经可以获得水稻和玉米的高质量参考基因组序列，许许多多其他作物的基因组序列草图也逐渐公布。在此基础上，大量品系的重测序为很多研究领域奠定了基础，包括全基因组关联分析以及等位基因发掘。

　　以发掘基因组功能为主旨的作物功能基因组研究方面也取得了很大进展。还是以水稻为例，水稻功能基因组计划已经开发了可用于高通量基因功能研究的技术和资源库：以T-DNA和转座子插入以及物理化学诱变等技术构建的超大突变体库、多品种多组织的转录组测序数据、水稻两个主要亚种（籼稻和粳稻）的全长cDNA测序数据、具有丰富多样性种质资源的代谢组数据以及包括野生稻和栽培稻在内的数千个品种的基因组测序数据。所有这些资源都可以加快水稻基因克隆和功能鉴定的进程。过去的数十年中，科学家已经克隆了数百个基因并阐明其功能，近几年这一步伐逐渐加快[18-19].

　　3.2基因组育种

　　基因组学研究的进步使得基因组育种正在成为现实。基因组育种主要包括两个方面：全基因组设计和基因组工程。当然，这两项技术都还需要很长时间的进一步完善。

　　1）全基因组设计

　　Zhang等[18]描绘了全基因组设计育种的框架，其主要包括4个不同层次（这里略有修改）：①通过设计出在给定生态条件下最大限度利用太阳能的群体结构能达到的产量极限；②设计出符合这一群体结构的理想株型；③不同的育种目标所要求的株型构成、优质、高效利用土壤营养、抗多种生物及非生物逆境及其他性状；④形成这些性状的基因和调控网络。很清楚，品种设计的能力有赖于我们对基因和基因组调控网络的了解，以及大量新技术的发展。

　　2）基因组工程。育种过程本身就与工程有许多相似之处，根据目前的发展和理解，基因组工程主要包含下面这几项具体的技术：全基因组预测、全基因组选择、基因编辑和转基因。

　　①基因组预测。基因组预测的复杂性依育种目标而异。对于改良如由主效基因控制的抗病性这类性状情况相对简单，即便不用复杂的预测方法，其预测能力依然很高。但对于诸如产量和杂种优势这种复杂性状，就需要较复杂的预测方法，这不仅是提高选择效率所必需的，对全基因组设计也至关重要。

　　近年来，借助基因组重测序得到的基因型和田间试验对多种表型的测定而开发的预测模型有了长足发展[20].来自其他组 学 的 数 据，比 如 转 录 组、蛋 白组和代谢组等，也可能对表型预测很有用处。对多个组学以 及农艺性状间关系的 剖析 将可 能 促进作物系统生物学的发展，并进一步辅助预测和设计。②基因组选择。基因组选择是在分子标记辅助选择基础上的自然拓展。受益于高通量测序技术的发展，我们可以掌握全基因组更多DNA多态性信息，加之对基因的遗传、功能和表型效应信息的最大化利用，基因组选择可以针对特定育种项目对目标（基因和表型）、非目标以及全基因组背景同时进行选择。

　　基因组选择的精确性需要两方面关键技术：全基因组水平低成本的基因型鉴定和针对单个基因的特异性选择系统。基于大规模重测序得到的多态性来设计的芯片已经在多种作物的育种项目中[21-22]得以充分使用，可以用来精确鉴定遍布基因组中的成千上万的多态性核苷酸亲本来源，以及子代个体中的重组位点。基因特异的选择体系包括两部分：利用位于目标基因内的功能标记进行正向选择；利用与目标基因紧密连锁的两侧标记来进行反向选择。这2种技术的结合可成为一个强大的选择工具，在避免连锁累赘的情况下将基因精确导入优良品种中，以此构建近等基因系或者所需要的变异品系。

　　这项策略可能特别适用于多系品种的培育，以获得田间的持久抗性。③基因编辑。近年来多种基因编辑技术得到了迅 速 发 展，包 括ZFNs、TALENs和CRISPR/Cas9[23].如今，对基因序列进行修饰特别是产生功能缺失突变已经可以实现。功能基因组研究已揭示作物中许多优良的性状受隐性基因控制，这种基因修饰技术大有应用前景。基因编辑技术的进一步发展将会使序列修饰变得更容易，可以容易地实现功能缺失型和功能获得型两种修饰。这将开启作物育种的新范式。④转基因技术。转基因作物的研发和大规模应用对作物育种、种业和作物生产都产生了巨大影响。

　　在未来育种中，转基因技术将至少在这几方面担当不可替代的作用：（1）引入作物中本没有的性状，比如将芽胞杆菌的基因导入作物中以提高抗虫能力，这已经带来了巨大的经济和环境效益；（2）针对受多基因调控的通路，比如维生素A,这对改善全球许多地区人们的营养状况也具有很大潜力；（3）通过一次转基因事件导入多个基因同时改良多个性状，例如SmartStax[24]就实现了同时对昆虫和除草剂具有广谱抗性。

　　3.3技术与种业的整合

　　搭建先进技术平台并充分利用前沿科技的能力很大程度上取决于种业的发展。尽管每一个单项技术都能在一定程度上对育种做出贡献，但将这些不同的技术与大田育种相整合，才能发挥其巨大的威力，发挥出效应。然而，实现这种整合将需要基础设施、设备、人力资源的巨大投资和类似于大型种子公司而不是小作坊的团队合作。尽管在类似中国这样的发展中国家的作物科学研究已经有了非常大的发展，但种业在这些国家依旧薄弱。

　　在中国，政府通过鼓励种子公司大力发展科研能力培育自己的育种计划来加强种业，并支持利用最新基因组学研究成果和生物技术来进强化育种。显然，这种发展模式距离工业规模并对农业生产产生重大影响还任重道远。

　　4展望

　　随着人口增加、人们生活水平的提高以及愈来愈严峻的资源、环境压力，育种目标也应随之变革以满足人们对能量、营养乃至环境可持续发展等诸多要求。作物育种需要充分考虑包括个体农民在内的小型生产者群体的利益，通过改变田间管理方式降低劳动力、降低资源投入、实现机械化来大幅度提高作物生产效率。随着植物科学研究和基因组技术的发展，作物育种将更加基于宽广、坚实的前沿科学。

　　同时，科学和技术的发展使得人们能更有效率地利用包括目前仍未开发的远缘物种在内的多样的种质资源。信息科学、生物信息学和系统生物学也将在未来的作物育种中扮演重要角色。此外，育种活动的全球化和商业化趋势已然不可逆转，并将持续作为引擎推动种子产业和育种科技的发展。

　　参 考 文 献

　　[1]KHUSH G S.Green revolution:the way forward[J].Nat RevGenet,2001,2:815-822.

　　[2]UN.World population prospects,the 2012revision key findingsand advanced tables[R].New York:United Nations,2013.

　　[3]FAO.World agriculture:towards 2030/2050-Interim report[R].Rome:Rome Global Perspective Studies Unit Food andAgriculture Organization of the United Nations Rome,2006.

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