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锰元素对作物生长的作用分析

发布时间:2019-09-29

 

  作物营养状况是决定最终产量和品质的重要因素,也是实际生产中提高产量、改善品质的重要途径。锰作为影响光合作用最主要的微量元素之一,不仅参与光合作用中的电子传递,还与叶绿素的合成密切相关。

  此外,锰还能够活化多个重要代谢过程(如淀粉合成等)所需的关键酶,并参与硝态氮的还原等与作物生长发育密切相关的生理过程。锰素缺乏必然导致光合速率下降,作物产量和品质降低。然而,农业生产中种植者很少依据作物需求进行平衡施肥,并且当作物所需每一种元素的可吸收利用数量足够满足需求时,各元素之间比例同样能够影响作物的营养状况。发达国家微量元素占化肥消费总量中的2%~4%,而在发展中国家这个比例非常小(每消费吨化肥中约只有2g微量元素)。目前,虽然实际生产中大量元素与微量元素之间的不平衡状况已经有所改善,但仍缺乏科学的指导。依据土壤状况、作物种类和品种营养特性,通过调整大量元素与微量元素(尤其是锰)比例,有望达到提高作物产量和品质的目的。而实际生产中,由于自然条件如土壤(碱性土壤)、气候条件(干旱)、以及管理措施不当,经常导致锰缺乏现象,影响作物生长发育和产量提高。

  1 土壤中的锰

  1.1 锰存在形式

  锰是地壳中丰度排名第7位的元素,土壤中的含量范围为20~3000mg/kg,平均为600mg/kg.Mn2+可以被黏土矿物质和有机物吸收,也是植物可吸收的最主要锰素形态。土壤中锰素存在多种形式,包括可交换态锰、氧化态锰、有机态锰、以及含有Fe-Mn的硅酸盐化合物。Mn2+的大小与Mg2+和Fe2+相似,可以替代硅矿物质和铁氧化合物中的Mg2+和Fe2+.事实上,锰素形态的转化是非常复杂的过程。

  1.2 锰的有效性及影响因素

  土壤中可以被植物吸收的锰素形态只有Mn2+,并且Mn2+数量受土壤质地、有机质含量、pH值及气候状况的影响。锰在pH值5~7的条件下易溶于土壤溶液,并可被植物吸收利用。而在碱性土壤(pH值>7)时,锰主要以不溶性化合物的形式存在而不能被植物利用。每当土壤pH增加1个单位,可利用锰的数量就会急剧减少。相反,酸性土中植物可利用锰的浓度很高,以至于达到毒害的水平。通过混合石灰可有效提高土壤pH值,避免锰毒害的产生。土壤有机质可与锰离子结合形成不溶物质,植物无法吸收,尤其在高pH值下更易发生。土壤通气状况和湿度同样影响土壤中锰的有效性,淹涝和厌氧条件下土壤溶液中的Mn2+浓度增加,相反,干旱土壤中Mn2+急剧减少。此外,干旱会降低土壤微生物的活力,间接地延缓土壤中锰的循环,高温和干燥同样能够显着降低土壤中Mn2+浓度。

  另外,其他营养元素也对植物吸收Mn2+产生影响。例如与其他二价阳离子如Ca2+和Mg2+相比,植物对Mn2+的亲和力低,与Ca2+、Mg2+及重金属Zn2+和Fe2+相同,Mn2+同样表现出土壤碱性阳离子的特征,然而这些离子却影响植物对Mn2+的吸收和转运。镁和石灰通过增加土壤中Ca2+和Mg2+浓度、并提高pH值来减少植物对锰的吸收。锰和铁在植物体内产生相互影响,通常植物对铁的吸收会导致土壤中锰浓度的增加。相反,发生锰毒害时植物对铁的吸收急剧减少,而土壤中铁含量过高会导致植物对Mn2+的吸收减少。实际生产中,酸性肥料如硫酸铵、磷酸氢二铵、磷酸二氢氨等能够增加土壤中Mn2+浓度,氯化钾能够促进植物对锰的吸收。

  2 锰在植物生物代谢中的作用

  锰的多价态形式(Mn2+、Mn3+、Mn4+)决定了其在氧化还原、光合作用过程中的重要作用,并作为辅助因子激活超过35种不同的酶。锰参与包括ATP的合成、RuBP催化的羧化反应、以及脂肪酸和蛋白质的生物合成。锰通过激活某些酶来参与叶绿素的合成,同时也是芳香族氨基酸(酪氨酸)生物合成的基本元素。

  锰还参与类异戊二烯的生物合成,以及硝态氮的同化。因此,锰除了参与光合作用,还与呼吸作用、氨基酸合成、以及激素活化等代谢过程密切相关。此外,锰还作为Mn-SOD和Mn-Catalase重要辅因子,对于植物应对胁迫起重要作用。特别值得注意的是,Mn-SOD参与植物应对氧化胁迫的危害,清除对植物正常代谢造成严重损害的活性氧(ROS),尤其是超氧离子(O2-)和过氧化氢(H2O2)。农业生产中发生频率较高的干旱和冷害等自然灾害均可导致作物植株中产生上述活性氧(ROS),因此,Mn-SOD对于维持作物正常生长发育起重要作用,对于作物高产、稳产意义重大。

  3 锰缺乏对作物生长的不利影响

  锰缺乏通常表现出明显的地理分布规律,所有的石灰性土壤、高pH值土壤(干旱和半干旱地区),以及通气状况不良的土壤会出现锰缺乏现象,土壤表面侵蚀也是造成锰缺乏的重要原因。而不合理的栽培措施如石灰施入量过大、除草剂喷施量过大、单一作物连续种植、土壤耕作造成土壤板结等也会造成土壤中可利用锰数量减少。通常情况下,土壤中可溶性锰的数量与有机质含量存在密切关系,尤其对于有机质含量低的灰化土壤,由于过度淋溶使锰含量大幅度降低。叶绿体对锰丰缺尤其敏感,当锰缺乏时叶绿体结构将受到严重破坏,光合速率和叶绿素含量随之下降。

  由于锰缺乏严重影响非结构性碳水化合物的产生(尤其是根部碳水化合物),进而引起作物花粉活力降低、鼓粒期间碳水化合物数量减少,最终导致作物产量和品质下降。锰缺乏的症状首先表现在幼嫩叶片上,因为与镁相同,它们在植物体内不能移动,但不同的是缺镁症状首先体现在叶龄较大的叶片上。对于双子叶植物,锰缺乏导致叶片出现黄色小斑点,而对于单子叶植物则表现为基叶出现灰绿色带状或斑点,最终导致光合速率降低,干物质积累和产量减少。通常锰缺乏的发生与季节变换有一定关系,当气温降低或湿度过大时,植物根系活力下降,导致植物吸收锰能力下降。植物体内锰浓度在50~150mg/kg,不同种类作物、同一作物的不同品种之间存在较大差异,并且与生长环境存在密切关系。

  4 施锰改善作物营养状况,提高抗胁迫能力

  锰以其在作物生理生化过程中的多种功能,成为最主要微量元素之一,包括组成参与光合作用和其他代谢途径的相关酶,也是清除自由基的超氧化物歧化酶的组成部分,作为供体将电子传递给叶绿素反应中心,而且还作为激活因子激活35种以上不同的酶。然而,由于受土壤pH值、有机质、湿度和通气状况等条件限制,植物可利用的锰往往不能满足作物需求,尤其石灰性和高pH值土壤(主要是干旱和半干旱地区)普遍存在锰缺乏现象。并且,在瘠薄农田不合理施用磷肥也会加重锰的缺乏,导致作物中锰含量下降和干物质积累减少。适量施用锰肥能够弥补自然条件下农田锰缺乏,提高作物光合作用能力,协调对大量元素的合理利用,从而提高作物产量。

  此外,施锰提高产量的另一个重要原因在于提高作物对环境胁迫的耐受能力,缓解由胁迫造成的代谢障碍。环境胁迫是限制粮食生产能力最主要因素,尤其是干旱和土壤盐渍化危害程度大,影响范围广。众多研究表明,干旱和盐害条件下施锰能够促进叶片中脯氨酸和可溶性碳水化合物浓度的增加,还可直接以Mn2+的形式或间接通过MnSOD对抗活性氧(ROS)的破坏,提高作物的生物化学活性。干旱条件下施锰,能够促进大豆叶片中酰脲的降解,解除酰脲积累对固氮酶的反馈抑制,从而增加根瘤固氮的积累;通过减少黑麦草中丙二醛(MDA)来抑制脂质过氧化作用的危害,进而阻止叶绿体降解和保持细胞膜的完整性;同时,通过提高超氧化物歧化酶的活性和脯氨酸含量来对抗由氧化胁迫产生的危害。盐胁迫下,叶面喷锰能够明显改善大麦干物质同化率和光合作用速率,提高向日葵叶片中生物化学活性如总蛋白和核蛋白质的数量,减轻钠离子的毒害作用等。

  5 施锰提高作物产量和品质

  无论在碱性和酸性土壤中,均会出现锰缺乏而影响作物产量。通过土壤施用、叶面喷施、或者种子处理都可在一定程度上促进作物生长,提高抗逆能力,获得较高作物产量。适量的锰促进碳水化合物的产生,并合理利用大量元素,促进光合作用过程中的光反应、呼吸作用、以及蛋白合成等代谢过程中的酶活性增强。

  叶面喷施锰能够增强作物光合效率和碳水化合物如淀粉的合成,进而促进产量的提高。同时,锰在硝态氮还原能力(硝酸还原酶)和碳水化合物代谢相关酶活化方面起重要作用,锰缺乏将导致光合作用能力下降,进而导致作物产量和品质下降。

  在实际生产中,通过施锰一般会得到良好效果,例如MOUSAVI表明,施用锰肥可促进马铃薯干物质积累和产量的提高。HILLER和WALWORTH指出,叶面喷施微量元素锰不仅能够提高马铃薯产量,还能提高品质。

  BANSAL和NAYYAR通过对比研究发现,进行叶面喷锰处理的10个大豆品种的生物产量和经济产量均表现出明显增加。此外,锰肥的施用还可改善白菜、苜蓿、大豆等产量和品质。

  6 农业生产中锰素营养管理

    由于农业生产中往往只重视大量元素如氮、磷、钾的施用,忽略微量元素的投入,而土壤中作物可吸收利用的微量元素有限,造成微量元素缺乏,尤其是锰素缺乏。除了农业管理措施不当外,土壤条件(土壤pH值过高、土壤质地过于疏松)、气候条件(干旱)等都会影响土壤中作物可利用锰素的数量,造成锰素缺乏。因此,防止锰素缺乏现象的发生是锰素营养管理的核心原则。

  从作物本身来看,选用对锰素缺乏具有较强的耐性品种可以在一定程度上保证作物稳产。另一方面,依据具体土壤、气候、作物和生产水平等条件做好锰素营养管理。各种锰肥中,硫酸锰的使用最为广泛,其中锰含量为26%~28%,可同时用于酸性和碱性土壤中。由于溶解度较小,氧化锰中大约70%不能被植物利用。而对于碱性土壤来说,叶面喷施是施用锰肥最佳方式,并且进行叶面喷施通常选择硫酸锰。

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