光照是植物进行光合作用的重要因子之一，是高等植物唯一的能量来源。光照除了为植物光合作用提供必要的辐射能之外，还影响植物的光形态建成和生长发育。植物的很多生长发育过程如种子萌发、子叶开张、节间伸长、向光敏感性、器官衰老、脱落和休眠等都由光进行调控[1],所以光对植物的生长和发育过程是一个必不可少的因素。然而，在农业生产过程中，栽培密度过大[2]以及恶劣天气[3]等不良的气候条件都会使光照强度大幅下降，以塑料大棚和日光温室为主的设施农业发展也使得设施环境光照强度低的问题更加突出。光照强度低，不能满足植物生长发育的需要，引起作物徒长、光合能力下降，降低了其抵御病虫草害的能力[4],对于产品器官为果实的作物，弱光还会影响其开花、坐果及果实的发育，最终导致产量和品质的下降[5].因此，研究弱光环境下植物生长发育和生理代谢过程的变化，将有助于加快耐弱光品种育种进程和优化设施栽培技术。枣（Zizyphus jujube Mill.）为鼠李科（Rham-naceae）枣属（Ziziphus）落叶灌木或小乔木，是原产我国的特有果树[6].枣具有重要的营养价值和药用价值，素有“营养保健丸”和“铁杆庄稼”之称。新疆南疆光热资源充足，昼夜温差大，适宜的气候因素使得新疆红枣相比内地红枣颜色鲜艳，品质好。近年来，矮化密植种植模式的推广使红枣产业在新疆得到了迅速发展，对带动地区经济增长和农民增收及改善生态环境起到了重要的作用。然而，广大种植户为了追求更大的经济效益，盲目扩大栽培密度，使得树体之间相互遮荫严重，造成冠层下部坐果率较低，落果严重。目前鲜见关于不同光照强度对枣生理特性影响的研究报道[7],鉴于此，通过设计不同遮荫处理，研究新疆密植红枣在不同光照条件下叶片生理指标的变化，揭示不同光照水平对枣树的影响规律，为新疆红枣的合理密植和整形修剪提供参考，也为枣树的设施栽培提供理论依据。

　　1材料和方法

　　1.1试验材料

　　试验在塔里木大学植物科学学院园艺试验站密植红枣园进行，供试材料为嫁接后5年生的灰枣植株。

　　1.2试验设计

　　试验于2013年7-9月进行。采用完全随机试验设计，光照强度设3个处理，轻遮荫（T1）：用1层白色遮荫网进行遮荫处理，遮荫后的光照强度为全光照的81%;重遮荫（T2）：用2层白色遮荫网进行遮荫处理，遮荫后的光照强度为全光照的71%;以全光照为对照（CK）。遮荫处理中用规格相同的白色遮荫网搭建，用照度计TES-1334A测定各处理的光照强度。在供试植株树冠上方约50cm处架设遮荫网，覆盖整个树冠，每处理重复3次，每5棵树为1个重复。于7月9日进行遮荫处理，遮荫20d后取样测定各项指标，采样时每个处理取东、南、西、北4个方位的叶片，并分上、中、下3层，依次取枣吊上的第3片叶和第4片叶，每个处理各采48片叶。以后每隔15d取样一次。测定时间为7月29日、8月13日、8月28日、9月12日、9月27日。

　　1.3测定指标及方法

　　叶绿素（Chla、Chlb、Chla+b）含量以鲜质量为单位，采用丙 酮 乙 醇 混 合 液 （80%丙 酮∶95%乙醇=1∶1）浸提法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定；游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸反应比色法测定[8].各项指标测定时重复3次，取平均值。

　　1.4数据处理

　　采用Excel软 件 处 理 数 据 及 制 作 图 表，DPS7.05数 据 处 理 系 统 进 行 单 因 素 方 差 分 析，运 用Duncan's新复极差法进行多重比较。

　　2结果与分析

　　2.1不同光照强度对灰枣叶片叶绿素含量的影响

　　由图1可知，遮荫50d以内，随遮荫程度的增大，Chla、Chlb和总叶 绿素（Chla+b）含量逐渐上升。随遮荫时间的延长，Chla、Chlb、Chla+b的含量表现出先增加后下降的趋势，遮荫50d达到最大值。表明短时间遮荫处理提高了灰枣叶片中的叶绿素含量，而长时间的遮荫处理则降低其叶绿素含量。处理初、中期，与对照相比，遮荫处理叶绿素a/b随遮荫程度加重而逐渐降低，表明Chlb含量增加的幅度高于Chla含量增加的幅度，随处理时间的延长，叶绿素a/b随遮荫程度加重而逐渐升高，表明Chlb含量下降的幅度大于Chla含量下降的幅度。

　　2.2不同光照强度对灰枣叶片可溶性糖含量的影响

　　可溶性糖不仅是植物光合作用的产物，在逆境中还是有效的渗透调节物质，其主要作用是渗透保护、渗透调节、碳的贮存和自由基的清除[9],在提高植物的抗逆性等方面具有重要的生理意义。由图2可知，遮荫20d时，随遮荫程度的增加，灰枣叶片中可溶性糖含量增加，此后，随遮荫程度的加重，可溶性糖含量逐渐降低。处理初期（20d），T1、T2处理的叶片可溶性糖含量高于CK,T2处理的叶片可溶性糖含量最高，表明可溶性糖对弱光胁迫起了积极的渗透调节作用。随处理时间的延长，灰枣叶片中可溶性糖含量逐渐降低，具体表现为CK>T1>T2,表明充足的光照有利于叶片中可溶性糖含量的积累，长时间光照不足，则会导致叶片合成的光合同化产物减少。

　　2.3不同光照强度对灰枣叶片可溶性蛋白含量的影响

　　可溶性蛋白也是植物体内重要的渗透调节物质，其含量反映了植物体内氮代谢水平和叶片生活力的高低，叶片中许多可溶性蛋白的合成受光的调控。由图3可知，遮荫处理初期，灰枣叶片中的可溶性蛋白含量表现为T2>T1>CK,即可溶性蛋白含量随着遮荫程度的加重而逐渐上升，各处理间差异显着。随遮荫时间的延长，CK和T1处理可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势，处理T2则逐渐下降，且50d后T1和T2处理的可溶性蛋白含量显着低于CK,表明长时间的光照不足将导致灰枣叶片可溶性蛋白含量下降，光照强度越弱，可溶性蛋白含量下降的幅度越大，叶片的生理功能因光照强度的降低而受到抑制。

　　2.4不同光照强度对灰枣叶片脯氨酸含量的影响

　　脯氨酸作为重要的渗透调节物质，在保护细胞膜系统、维持胞内酶的结构、减少细胞内蛋白质的降解以及降低植物叶片细胞的渗透势等方面起着重要的作用。由图4可知，随遮荫程度的加重，光照强度减弱，灰枣叶片中的脯氨酸含量逐渐增加，且在整个处理时期，脯氨酸含量始终表现为T2>T1>CK,差异极显着，表明脯氨酸对弱光逆境胁迫做出了积极的响应。处理初期到中期，T1和T2处理的脯氨酸含量逐渐增加，后期略微下降，CK在整个处理时期内脯氨酸含量趋于稳定，后期略微上升。

　　2.5不同光照强度对灰枣叶片MDA含量的影响

　　MDA是植物膜系统膜脂过氧化作用的重要产物，其含量的积累会对细胞和膜系统造成损伤，因此MDA含量的高低常用来衡量植物受逆境伤害的程度以及植物抗逆性的强弱[10].由图5可知，随遮荫程度的加重，MDA含量增加，T2处理下MDA含量最高，与对照差异显着，表明细胞所受伤害程度较重。随处理时间的延长，各处理的MDA含量总体均呈现上升趋势，表明长期的弱光环境对灰枣叶片细胞膜造成了一定程度的伤害，而CK的MDA含量也逐渐增加，可能是此期的强光对叶片也造成了一定的损伤。不同遮荫处理下灰枣叶片细胞膜脂过氧化程度为T2>T1>CK,遮荫程度越重，叶片所受伤害越大。

　　3结论与讨论

　　光与植物的生长发育密切相关，不同植物对光的需求和对光的适应性不尽相同[11].本研究中，随着光照强度的改变，灰枣叶片的各种生理指标也发生了相应的变化。叶绿素是植物体内主要吸收光能的物质，直接影响植物的光合作用。在不同的光照条件下，叶绿素含量会发生变化，以使植物更好地适应低光照条件。

　　Praba等[12]、Singh等指出，弱光胁迫下植物功能叶的Chla和Chlb的含量都增加，Chlb含量的增加幅度较Chla的大，因此，Chla/b下降。本研究结果表明，遮荫50d以内，随遮荫程度加重，灰枣叶片的Chla、Chlb和总叶绿素含量逐渐增加，Chla/b下降。这是因为Chla以吸收长波光为主，而Chlb能有效地吸收以短波光为主的漫射光，弱光下Chlb含量的增加有助于利用漫射光中占优势的较短波长的蓝紫光，从而提高捕光能力；同时Chlb的增加有利于捕光色素复合体LHCP含量的提高，均衡激发能在2个光系统间的分配[14],提高对光能的利用率，这是植物对弱光逆境的一种适应。

　　本研究结果还表明，随遮荫时间的延长，叶片长期处于光照不足的条件下，最终导致叶绿素含量降低，Chlb含量下降的幅度大于Chla.这与Bell等[15]、杨渺的研究结果一致。

　　可溶性糖与植物的抗逆性有重要的相关性，它通过调节植物组织的渗透势以降低冰点来维持细胞膜的完整性[17].有研究表明，遮荫处理增加了茶花的可溶性糖含量[18],而对牧草[19]和狗牙根[20]的研究则表明，遮荫处理使其可溶性糖含量下降。本研究表明，处理初期，随遮荫程度的加重，灰枣叶片可溶性糖含量高于全光照处理，表明弱光逆境使可溶性糖含量增加，降低细胞的渗透势，以适应外界环境条件的变化。随处理时间的延长，可溶性糖含量逐渐下降，以致最后低于全光照处理，表明长时间的遮荫限制了光照强度，降低了光合作用，光合产物的合成受阻，而相应的植物叶片的呼吸作用却没有减弱，最终造成可溶性糖含量的下降。

　　细胞内可溶性蛋白是植物代谢的主要调控和促进物质，其含量的变化反映了植物合成和分解代谢的能力[21].除此之外，它也是植物体内一种重要的渗透调节物质。一般情况下，生长在阴生条件下的植物叶片中的可溶性蛋白含量通常低于生长在正常条件下的叶片[22].可溶性蛋白含量的降低与植物的衰 老 密 切 相 关，是 逆 境 对 植 物 的 一 种 伤 害 作用[23].遮荫处理初期，灰枣叶片中可溶性蛋白含量随遮荫程度的加重而增加，这可能是因为弱光逆境改变了植物的基因表达，细胞合成了对遮荫环境更稳定、活性更强的同工酶，或者是产生了某些特异性的逆境蛋白，以适应遮荫环境[24-25].随遮荫处理时间的延长，可溶性蛋白含量逐渐下降，显着低于对照，表明灰枣叶片长期处于光照不足的条件下，可溶性蛋白的合成受到抑制，氮代谢水平降低，细胞受到伤害，植物将会出现衰老现象。

　　植物体内的脯氨酸水平与植物的抗性有关，其含量的累积是植物适应的一种表现，光照不足时会造成植物体内脯氨酸的下降[26].而杨渺[16]的研究表明，雅安假俭草的脯氨酸含量与遮荫程度呈正相关。本研究表明，随光照强度的减弱，灰枣叶片内的脯氨酸含量逐渐增加，后期趋于稳定，但仍显着高于对照，表明脯氨酸对弱光逆境做出了积极的响应，这是一种保护式适应。丙二醛（MDA）的积累是活性氧毒害作用的表现[27],MDA积累越多表明组织的保护能力越弱。

　　据付涛等[28]报道，随着光照度的降低，胁迫时间的延长，鄞红葡萄叶片中的MDA含量逐渐增加，导致其抗氧化系统失调。本研究表明，与对照相比，T1、T2处理的灰枣叶片中的MDA含量逐渐上升，表明经遮荫处理后，灰枣叶片细胞发生了膜脂过氧化作用，细胞受到伤害，且随遮荫程度的增大，细胞所受伤害也越大。因此，如何在弱光条件下避免或减轻膜脂过氧化是提高灰枣耐弱光能力的基础。全光照条件下，灰枣叶片的MDA含量也随时间的延长而增加，这可能是因为光照过强，强光对叶片造成了一定的伤害。

　　综合分析表明，短暂的遮荫处理提高了灰枣叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，从而增加了对光能的吸收，提高了光合效率；促进了光合碳同化产物的合成，提高了渗透调节能力。同时细胞内积累的MDA含量较少，细胞所受伤害较轻，对作物的生长发育有利。相反，长期的遮荫处理降低了叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素量、可溶性糖、可溶性蛋白含量，提高了脯氨酸和MDA含量，细胞受到严重伤害，生理功能受到抑制，对植物生长发育产生不利影响。

　　在植物生长的幼苗阶段，人们往往采取搭建遮荫棚来控制植物生长的周围光照条件。适度的遮荫可以避免强光对植物叶片的灼伤，也可以满足植物生长所需的光照条件[18].新疆南疆光照充足，尤其是7月至9月，光照资源丰富。此期短暂的适度遮荫能增加灰枣叶片叶绿素含量，提高光合效率，增加光合产物的积累，促进灰枣生长。因此，生产上可以结合整形修剪技术，进行短期的适度遮荫，改变光照条件，从而提高灰枣叶片的碳同化能力。

　　参考文献：

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　　[3]Dingkuhn M,Schnier H,De Datta S,et al.Relation-ships between ripening-phase productivity and crop du-ration,canopy photosynthesis and senescence in trans-plantedand direct-seeded lowland rice[J].Field CropRes,1991,26:327-345.

　　[4] 李丹丹，司龙亭，牛海臣，等。黄瓜耐弱光性的多元统计分析[J].园艺学报，2009,36（4）：501-506.

　　[5] 李伟，黄金丽，眭晓蕾，等。黄瓜幼苗光合及荧光特性对弱光的响应[J].园艺学报，2008,35（1）：119-122.

　　[6] 曲泽洲，王永蕙。中国果树志·枣卷[M].北京：中国林业出版社，1993:2-6.

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