摘要

　　本研究以长白山采伐干扰后的阔叶红松林为研究对象，以原始阔叶红松林为对照，通过点格局分析方法分析不同林型主要树种的空间分布格局及其空间关联性，并对不同类型的次生林进行空间结构优化模拟，主要研究结果如下：

　　1.露水河林业局的固定样地可划分为6个林型，分别是原始阔叶红松林（broad-leavedKoreanpineforest,BKPF）、落叶松林（larchforest,LF）、白桦林（birchforest,BF）、处于恢复初期的择伐林（ESF）、恢复中期的择伐林（MSF）以及恢复后期的择伐林（LSF）。

　　2.BKPF中主要树种重要值由高到低依次为红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳、榆，红松处于绝对优势地位。与BKPF相比，择伐林的3个林型物种组成略有改变，但红松仍占优势地位，而BF与LF物种组成明显不同于BKPF.MSF、LSF中红松、用材树种的平均胸径与BKPF差异不显着，而LF、BF以及ESF中红松、用材树种平均胸径显着低于BKPF.

　　3.不同林型主要树种年龄结构有较大的差异。BKPF中红松、紫椴、蒙古栎的大树密度较高，幼树密度极低。与BKPF对比，LSF中红松大树密度增大，幼树密度极低。MSF、LSF、LF、BF中红松、用材树种的大树密度减少，但幼树密度增大，林下更新得到改善。

　　4.不同林型中主要树种的空间分布格局不同，BKPF中主要树种紫椴在小尺度上呈显着的聚集分布，红松、蒙古栎、水曲柳以及榆树在研究尺度内均表现为随机分布。其它群落类型中同一树种的空间分布格局呈现较大差异，其中以BF、LF以及ESF变化最为明显，但多数表现为在小尺度上呈现显着的聚集分布，随着尺度的增大，聚集程度下降或呈随机分布。

　　5.不同林型种群间的空间关联性存在差异。BKPF中主要树种之间在研究尺度内多表现为无相关关系。MSF与LSF中主要树种之间在研究尺度内也多表现为无相关关系，仅在MSF中水曲柳与其它树种间的关联性发生改变。BF中的主要树种之间多数呈现负相关关系，LF中仅有少数物种间表现为无相关关系。

　　6.研究中设定红松、用材树种为保留树种。不同林型中采伐树种不同，但多为林下层伴生树种，如暴马丁香、色木槭、花楷槭、山荆子等。优化林分的空间结构提高了保留树种的在林分中的优势地位和竞争能力，在一定程度上调整了树种组成，从而提高了林分结构的稳定性，达到了预期的效果。

　　关键词：林型划分，空间分布格局，空间关联性，空间结构优化

Abstract

　　In this study, we used field survey data to classify the broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountain after disturbed by harvesting. Taking the original broad-leaved Korean pine forest as the control, the spatial distribution pattern and spatial correlation of the main tree species in different forest types were analyzed by point pattern analysis method. And then the spatial structure optimization simulation of different types of secondary forests was carried out.

　　Major results were as follows:

　　1. The fixed plots of Lushuihe Forest Bureau could be divided into 6 forest types, namely, which were the original broad-leaved Korean pine forest （BKPF）， the larch forest （LF）， the birch forest （BF）， the selective cutting forest in the early restoration stage （ESF）， the selective cutting forest in the middle restoration stage （MSF）， the selective cutting forest in the later stage restoration （LSF ）。

　　2. The order from high to low of main tree species important values in BKPF were Pinus koraiensis, Tilia amurensis, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica and Ulmus japonica. Pinus koraiensis was in an absolute dominant position. Compared with BKPF, the species composition of three selective cutting forests had changed, slightly. Pinus koraiensis was still dominant. The species composition of BF and LF was obviously different from that of BKPF and selective cutting forests. The average DBH of Pinus koraiensis and timber species was not significantly different from that of BKPF in MSF and LSF. While the average DBH of Pinus koraiensis and timber species was significantly lower than that of BKPF in LF, BF and ESF.

　　3. The age structure of the main tree species in different forest types was different. The density of large diameter Pinus koraiensis, Tilia amurensis and Quercus mongolica in BKPF was higher than other forest types. While the density of young trees was extremely low. Compared with BKPF, the density of large diameter Pinus koraiensis increased, that of young trees was extremely low in LSF. The density of Pinus koraiensis and timber species decreased, while that of young trees increased in MSF, LSF, LF and BF. The regeneration of undergrowth improved in MSF, LSF, LF and BF.

　　4. In different forest types, the spatial distribution pattern of main tree species were different. The main tree species in BKPF, except Tilia amurensis, showed a significant aggregation distribution on small scale, while Pinus koraiensis, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica and Ulmus japonica were randomly distributed in the scale of study. The spatial distribution pattern of the same species in other community types were different significantly, especially in BF, LF and ESF. However, most of them showed significant aggregation distribution on small scale, while the degree of aggregation decreased or showed randomly distributed as the scale increased.

　　5. Interspecific spatial association was different among different forest types. It was uncorrelated between most of main species in the scale of study in BKPF. There was no interspecific spatial association between most main tree species in MSF and LSF in the scale of study, either. While only the interspecific spatial association between Fraxinus mandshurica and other tree species changed in MSF. It was negatively correlated between main tree species in BF. Only a few species in LF were uncorrelated.

　　6. In the study, Pinus koraiensis and timber species were selected as reserved tree species. Most cutting tree species were associated tree species, such as Syringa reticulate var. Mandshurica, A.mono, A.ukurunduense, Malus baccata. Spatial structure optimization improved the dominant position and competitive ability of the reserved tree species, which adjusted the tree species composition to a certain extent, thus the stability of the stand structure was improved and the expected purpose was achieved

　　Key words: Forest type division, spatial pattern, interspecific correlation; spatial structure optimization

目录

　　第1章绪论

　　1.1研究背景、目的与意义

　　1.1.1研究背景

　　森林作为陆地生态系统的主体，是人类生存和发展不可或缺的资源。森林不仅满足了人类对物质产品和环境服务的需求，而且在维护全球生态平衡和保护生物多样性中发挥了至关重要的作用[1-5].因此，充分发挥森林的这些作用，科学地经营与管理森林是必不可少的。

　　长白山阔叶红松林是目前全球为数不多的保存较为完整的自然生态系统，是我国东北部地区重要的生态屏障，保留有红松（Pinuskoraiensis）、黄檗（Phellodendronamurense）、水曲柳（Fraxinusmandshurica）、胡桃楸（Juglansmandshurica）、蒙古栎（Quercusmongolica）、紫椴（Tiliaamurensis）等珍贵树种，维持着复杂多样物种资源，同时也是优质的商品材生产区和木材资源战略储备基地。由于长期无节制的采伐和不合理的经营，目前阔叶红松林存在很多问题，如：

　　多样性逐渐降低，珍稀濒危物种名录不断增加；森林结构与功能退化；生境破坏，打破了物种共存与生境条件存在复杂的相互关系。因此，如何恢复和改造因采伐干扰后的次生林成为亟待解决的问题。

　　森林空间结构是种群在森林群落内的分布格局及其属性在空间上的排列方式[6].研究森林群落空间结构的两个主要内容分别是空间分布格局和种间空间关联性[7].种群的空间分布格局是指某一种群的个体在群落中的空间分布状况[4,8].通过研究种群的分布格局，不仅可以了解种群的空间分布状况，还可以通过分析其特征揭示种群之间的相互作用以及种群与环境的关系[9,10].物种间的空间关联性是群落重要的数量和结构特征之一，更是群落形成、维持以及演替的重要基础[11].

　　种间空间关联性不仅能够揭示群落中物种间的相互作用，还能够有效的量化物种在环境中的配置情况[12].因此，合理的林分空间结构是充分发挥森林多种功能的基础[4],研究林分空间结构对于森林经营、森林植被恢复和保护物种多样性具有重要的理论和实际。

　　1.1.2研究目的与意义

　　本研究以经过采伐干扰后的阔叶红松林为研究对象，以原始阔叶红松林为对照，研究采伐干扰后形成的次生林的空间分布格局以及主要树种的空间关联性，通过对不同类型的次生林空间结构优化模拟，提出合理的经营和调整林分结构措施，为制定合理的森林结构恢复、功能提升的措施提供科学依据。

　　1.2国内外研究进展

　　1.2.1阔叶红松林的研究

　　最先对阔叶红松林展开研究的是俄国的研究学者，在19世纪中叶，俄国林学家对阔叶红松林的群落结构进行了初步研究，他们首先描述种类组成，当时人们对乔木层的种类组成及变化最为关注，由此得出了两种完全相反的观点。一种观点认为，天然红松林是以红松为单优势种的群落，外界因素（采伐、火烧）常使阔叶树的比重增加；另一种观点认为，天然红松林是红松与其他树种的混交林，而远东森林由针阔混交林向阔叶林的发展是群落退化的结果。自1867年，一些学者对红松阔叶林的空间结构进行了相关研究。并且，《远东红松林》系统的总结了天然红松林的结构与林木配置：红松群团的大小不同，群团中的生长情况、树种组成和年龄结构也不同，且随时间的推移，红松群团可以与云冷杉群团或阔叶树群团发生空间上的更替，从而把群落结构与动态联系起来。

　　在我国，对于阔叶红松林的研究开始于20世纪50年代。从50年代到80年代初，主要对分布在长白山和小兴安岭的阔叶红松林进行了研究，研究重点集中在阔叶红松林各树种的个体生态、群体生态以及阔叶红松林的演替等方面。关于阔叶红松林演替的研究，1954年，刘慎谔对长白山和小兴安岭林区考察后，初步提出了阔叶红松林的演替规律：经过不同方式和程度的干扰后，阔叶红松林形成各种次生林，次生林又发展为针阔混交林[13],而在演替过程中主要受光因子的影响。有研究表明，不同类型天然次生林的演替规律不同，陈大珂等发现沟谷硬阔叶林比较稳定，而白桦林、杂木林等软阔叶林则有向硬阔叶林演替的趋势[13,14].

　　在同一时期，演替模型也逐渐引入到阔叶红松林演替规律的研究中，并取得了良好的研究成果。

　　进入20世纪80年代，中国科学院沈阳应用生态研究所于1979年首次在长白山自然保护区内设立定位观测站，凉水天然林生态系统定位站（东北林业大学）、帽儿山老爷岭次生林生态系统定位站以及老山人工林生态系统定位站也相继建立，为长期定位研究阔叶红松林生态系统提供了必要的条件。在同一时期，对于阔叶红松林的研究从浅层讨论逐渐过渡到机理研究，为如何合理的利用和恢复现有的阔叶红松林提供了重要的科学依据。基于以上定位站，国内外学者针对阔叶红松林生态系统开展了广泛的研究，研究内容主要集中在森林结构、功能、生产力、养分循环以及森林对人为干扰的响应等方面。代力民等编写的专着《中国长白山阔叶红松林》全面阐述了长白山阔叶红松林的基本分布规律，系统地论述了长白山阔叶红松林的群落类型、生物多样性、更新动态、次生类型恢复等方面的基本特点，详细介绍了长白山阔叶红松林的经营管理措施，对于长白山阔叶红松林可持续发展和合理经营起到至关重要的作用[15].

　　1.2.2空间分布格局的研究

　　关于空间格局的研究，最早是在20世纪20年代，而此时主要应用于昆虫学和动物生态学[16].随着研究不断深入，空间格局也引起了许多统计学家与林学家的注意[16].目前，空间格局的研究已经广泛地应用于自然科学的各个学科之中。

　　近年来，许多学者意识到了空间格局在生态学邻域研究中的重要性，并在该领域开展了大量关于空间格局的研究[17-21].

　　森林群落的分布格局是群落结构的重要特征之一[21].研究种群的分布格局不仅可以定量描述群落的水平结构，同时还可以通过研究结果分析种群间在空间上存在的某种联系，进而揭示种群和群落的动态变化过程及维持机制。由此可见，种群的空间格局是种群在生态系统中所处的地位、作用以及不同种群间相互关系的直观反映[21].因此，在森林生态研究中，空间格局的研究占据着极其重要的地位[21],而深入探讨生物种群的空间格局，可以更加科学合理的解释种群的形成与维持机制[22-25],对充分认识森林生态系统的种群动态变化至关重要。

　　植物种群的空间分布格局是种群重要的空间属性，是指在区域内水平尺度上植物种群个体的分布方式或配置特点，也被称为种群的二维结构[26].空间分布格局能够定量化描述植物个体在群落中的相对位置[27],同时也体现了种群的基本数量特征。空间分布格局是植物种群对环境条件趋利避害，长期适应、长期选择的结果[28-31].

　　种群的空间格局包括种群在区域内水平分布格局和种间空间关联性两种形式。根据种群内个体的聚集或离散程度可将植物种群在水平空间上的分布格局归为3种类型[32],包括：聚集分布（Aggregateddistribution）、随机分布（Randomdistribution）和均匀分布（Uniformdistribution）。1）聚集分布：指在空间水平尺度上植物种群内个体呈聚集状分布，各个个体之间相互吸引。聚集分布的植物种群个体分布极不均匀，常表现为斑块密集分布，在不同空间内密集程度存在明显的差异，因此，又称为集群分布。在自然界中聚集分布是最常见的分布类型，生境异质性、种子扩散限制及两者共同作用是导致植物种群出现聚集分布的主要影响因素[21,33].2）随机分布：指种群中每个个体在各取样单位中出现的概率基本相同，即任何个体的存在不影响其他个体的出现。换句话说，植物种群个体在空间中的分布是完全随机的、偶然出现的、完全由机会决定的，并且在群落中某一个体的存在或出现并不会影响其它个体的分布状况[21].3）均匀分布：指植物种群个体按照一定的距离在空间上的分布排列，距离远近大致相同，因此，也称为规则分布。或者说林木对其最近相邻木以尽可能最大的距离均匀地分布在林地上，林木之间互相排斥[21,34].

　　1.2.3点格局分析理论研究

　　种群空间分布格局这一重要手段多用于研究种群内外部特征、种群种内和种群种间关系、种群与生境关系[35].应用于生态学领域中的种群空间格局分析越来越多[35].随着研究不断的深入，许多学者发明了多种方法分析在不同空间尺度下的种群分布格局[35].目前，在众多分析方法中，只有点格局分析法可以分析研究区域内各种尺度上种群的空间分布格局[10,36-39].植物种群的空间点格局分布可以提供种群在任意尺度上的空间格局和种间关系的信息[30-31,36-39].在20世纪50年代，空间点格局分析就应用于地理学和考古学等[40-41].

　　Ripley在1977年提出了点格局分析理论，随后一些研究学者对该理论进行了进一步完善[41-44].种群的分布格局可分为聚集分布、随机分布和均匀分布3种分布型，这3种分布型可以确定种群的分布类型和说明种群空间尺度上个体的重要关系[41,45].利用点格局分析法分析种群的空间分布格局和种间关联性，更容易理解多尺度植物种群的生态学特征及过程，对于揭示森林群落更新和维护机制起着重要作用[21].

　　在我国，张金屯于1998年将点格局分析方法首次应用到森林植物群落空间格局分析中[10,46].近年来，有学者利用点格局法研究发现水曲柳幼苗的林下更新较差，这种结果可能是幼苗受母树的竞争或他感作用压力的影响（远离母树位置的压力小，而靠近母树的位置的压力大），致使在水平尺度上母树周围存在较少的幼树更新[47,48].有些学者采用点格局方法研究了不同生境和不同发育阶段种群空间分布格局及和空间关联性。结果表明，种群不同发育阶段的空间格局在共同的生活环境下存在较大差异，也就是说，各发育阶段具有不同的生存分布策略[38].

　　1.2.4林分空间优化经营研究进展

　　森林的空间结构反映了森林群落内物种的空间关系，林分是森林经营理论与实践基本单元[49,50].林分的空间结构是指林木在水平地域上的分布格局及其属性的空间排列，即林木之间树种、大小、分布等的空间关系[51,52].

　　确定合理的经营目标是林分空间优化的首要任务，而经营目标的核心是培育什么样的森林。因此，如何结合有效量化的空间结构指数来确定空间优化经营的目标，是林分空间结构优化的重点问题[53].从本质上看，合理的林分空间结构优化经营是使保留木的林分空间结构满足近自然森林经营目标的要求。根据现代森林经理学的观点，林分空间结构可以通过以下3个方面来描述：（1）树种的空间隔离程度，或者说林分树种组成和空间配置状况；（2）林木个体大小分化程度，也就是树种生长优势程度；（3）林木个体在水平方向上的分布，或者说是树种的空间分布格局[34,55].

　　目前，在研究种群空间结构的方法中，点格局法在分析不同空间尺度上的分布格局具有较大的优势。点格局分析理论已经广泛的应用于森林的空间结构的研究中，并且成为了有效的空间结构分析理论。有研究学者通过研究天然林的合理采伐方法，提出了林分择伐空间结构优化的建模方法，突破以功能优化为目标的建模思想局限性，构建了林分择伐的空间结构优化模型，从而进一步完善了林分空间结构理论[56].还有学者将大小比数及角尺度作为量化樟子松人工林单木间空间关系的指数，优化其空间结构[57-58].我国的许多学者根据森林空间分布格局的研究现状，对不同样地大小、不同起测径的天然林林木的空间分布格局进行了分析和探讨。空间结构是森林的重要特征，运用森林空间结构指标，对林木空间关系进行合理调控，可以促进森林的稳定和健康[34].我国的学者张会儒、陆元昌、胡艳波、李建军等在各类基金的支持下，从森林空间结构优化的角度对生态系统经营进行了广泛的研究[34,56,59,61,].

　　森林空间优化是通过一系列科学合理的措施来优化和调整林木分布。近年来，科学合理的优空间结构化方法是森林经营中较为重要的问题，而基于森林群落空间结构来分析的经营方法是国内外森林经营研究的重要方向[52,56].目前，国内外对于空间结构的研究一般以同种类型的天然林为研究对象，其中，胡艳波、惠刚盈的研究具有较大的代表性，在研究过程中他们将同区域内的原始林类型的空间结构及演替规律作为森林经营的方向和经营目标。对于许多退化生态系统，很难找到天然林或近自然森林作为结构调整的目标[53,61].

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　　第2章研究内容及方法
　　2.1研究区域概况
　　2.1.1地理位置
　　2.1.2地质地貌
　　2.1.3土壤类型
　　2.1.4气候条件
　　2.1.5植被类型
　　2.1.6森林经营概况

　　2.2研究内容
　　2.3研究方法
　　2.3.1样地设置与植被调查
　　2.3.2数据处理
　　2.3.3技术路线

　　第3章基于群落特征的林型划分
　　3.1引言
　　3.2研究方法
　　3.2.1样地设置与植被调查
　　3.2.2数据处理与分析
　　3.3结果与分析
　　3.3.1分类指标
　　3.3.2因子分析
　　3.3.3聚类分析
　　3.3.4不同林型群落特征
　　3.4讨论
　　3.5本章小结

　　第四章不同林型主要树种空间分布格局及其关联性
　　4.1引言
　　4.2研究方法
　　4.2.1样地设置与植被调查
　　4.2.2点格局分析
　　4.3结果与分析
　　4.3.1主要乔木树种空间分布格局
　　4.3.2主要乔木树种空间关联性
　　4.4讨论
　　4.5本章小结

　　第五章不同林型空间结构优化措施
　　5.1引言
　　5.2研究方法
　　5.2.1样地设置与植被调查
　　5.2.2数据处理与分析
　　5.3结果与分析
　　5.3.1保留用材树种的空间结构优化
　　5.3.2保留红松&用材树种的空间结构优化
　　5.3.3保留优势用材树种的空间结构优化
　　5.4讨论
　　5.5本章小结

第六章结论与展望

　　6.1结论

　　本研究以长白山采伐干扰后的阔叶红松林为研究对象，利用野外调查数据对其类型进行划分，通过点格局分析方法分析不同林型主要树种的空间分布格局及其空间关联性，并对不同类型的次生林进行空间结构优化模拟，主要研究结果如下：

　　1.露水河林业局的固定样地可划分为6个林型，分别是原始阔叶红松林（broad-leavedKoreanpineforest,BKPF）、落叶松林（larchforest,LF）、白桦林（birchforest,BF）以及处于恢复初期的择伐林（ESF）、恢复中期的择伐林（MSF）、恢复后期的择伐林（LSF）。

　　2.BKPF中主要树种重要值由大到小依次为红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳、榆，红松占绝对优势地位。与BKPF相比，择伐林的3个林型物种组成略有改变，但红松仍占优势地位，而BF与LF物种组成明显不同于BKPF.MSF、LSF中红松、用材树种的平均胸径与BKPF差异不显着，而LF、BF以及ESF中红松、用材树种平均胸径显着低于BKPF.

　　3.不同林型主要树种年龄结构有较大的差异。BKPF中红松、紫椴、蒙古栎的大树密度较高，幼树密度极低。与BKPF对比，LSF中红松大树密度增大，幼树密度极低。MSF、LSF、LF、BF中红松、用材树种的大树密度减少，但幼树密度增大，林下更新得到改善。这是由于采伐减少了主要乔木树种中较大径级个体的密度，可利用的环境和资源增多，利于幼树的生长和发育。

　　4.不同林型中主要树种的空间分布格局不同，BKPF中主要树种中除紫椴在小尺度上呈显着的聚集分布，红松、蒙古栎、水曲柳以及榆树在研究尺度内均表现为随机分布。其它群落类型中同一树种的空间分布格局呈现较大差异，其中以BF、LF以及ESF变化最为明显，但多数表现为在小尺度上呈现显着的聚集分布，这是由于顶级群落中的优势树种经过采伐后大径级林木密度显着下降，而幼树密度所占比例增大，导致分布格局呈聚集分布。但是聚集程度随着尺度的增大而下降或最终呈随机分布。

　　5.不同林型种群间的空间关联性存在差异。BKPF中主要树种之间在研究尺度内多表现为无相关关系。MSF与LSF中主要树种之间在研究尺度内也多表现为无相关关系，仅在MSF中水曲柳与其它树种间的关联性发生改变。BF中的主要树种之间多数呈现负相关关系，LF中仅有少数物种间表现为无相关关系。这是由于皆伐后的BF、LF中先锋树种生长迅速，林木密度明显增加但胸径树高却比较小，林下层对空间和资源的竞争明显增加。

　　6.研究中设定红松、用材树种为保留树种。不同林型中采伐树种不同，但多为林下层伴生树种，如暴马丁香、色木槭、花楷槭、山荆子等。优化林分的空间结构提高了保留树种的在林分中的优势地位和竞争能力，在一定程度上调整了树种组成，从而提高了林分结构的稳定性，达到了预期的目的。

　　6.2展望

　　本研究提出的空间结构优化方案主要是基于现有样地实测数据，通过模型模拟而得到的结果，但是通过择伐对森林空间结构进行调整还需要根据样地具体情况灵活运用。森林经营不是一次性工程，其实际效果还是需要通过林分长期监测和检验。目前，只考虑了树种之间的关联，而没有考虑不同林木之间的更新与生长的关系，需要进一步结合林木竞争和生长的动态变化，实现林分尺度上阔叶红松林的生态恢复与预测。

　　参考文献

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