摘要：2018年我国玉米生物学研究取得了很大进展，在国内外学术期刊发表了一系列有重要影响的研究成果。在75个SCI收录期刊上发表玉米生物学相关研究论文282篇，其中，5年平均影响因子超过5.0的高水平期刊发表论文有63篇，比2017年的49篇增加了14篇。主要进展可以归纳为下7个方面，玉米基因组研究、玉米子粒发育遗传调控研究、玉米根遗传调控研究、玉米抗非生物胁迫遗传调控研究、玉米抗生物胁迫遗传调控研究、玉米开花期遗传调控研究和玉米育性遗传调控研究。

　　关键词：玉米；基因组；遗传育种；研究进展；生物学。

Progress on the Maize Biology Research in China in 2018

　　Abstract: In 2018, the progresses of maize biology research in China were well demonstrated by maintainingthe momentum of having high impact research articles published in top academic journals. Totally, 282 research papers were published in 75 SCI journals, with 63 papers having relative high impact factor（IF>5）。 Overall, importantprogresses have been made in the following directions: genomics, genetic regulation of maize kernel development,genetic regulation of maize root, genetic regulations of maize biotic and abiotic stresses, genetic regulation of maizeflowering time, genetic regulation of maize fertility.

　　Key words: Maize; Genome; Genetic breeding; Research progress; Biology.

　　2018年我国在玉米分子生物学领域取得一系列研究成果。本文检索文献的方法和2017、2018年发表在《玉米科学》的综述一致[1, 2].检索流程是在利用文献数据库NCBI、Web of Science进行研究论文检索，文献检索时间为论文的首次在线发表时间，时间范围界定在2018年1月1日至12月31日，论文的通讯作者所在研究单位隶属于中国。然后，对检索出的文献进行作者单位和在线发表时间进行逐一核实，最终汇总出我国玉米科研单位研究人员作为通讯作者在2018年度所发表的研究论文。统计分析结果表明，2018年期间，我国玉米研究团队在75个SCI期刊发表论文282篇（表1），其中，在《Science》《Nature Genetics》《Nature Communications》《PlantCell》《Molecular Plant》等19个高影响力的杂志上发表论文63篇（表2）。论文的总数上与2017年基本持平，但是论文的质量有了很大提高，高影响因子期刊发表文章数量比2017年的49篇多出了14篇[1],比2016年的45篇多出了18篇[2].在一定程度上也暗示着我国玉米生物学研究水平不断提升。

　　本文从7个方面进行综述，主要有玉米基因组研究、玉米子粒发育遗传调控、玉米根遗传调控研究、玉米抗非生物胁迫遗传调控研究、玉米抗生物胁迫遗传调控研究、玉米开花期遗传调控研究和玉米育性遗传调控研究。

　　1、玉米基因组学研究。

　　自2009年B73自交系的基因组草图公布以来[3],玉米基因组学研究取得了飞速发展。同时，其他玉米骨干自交系的基因组序列也不断被公布，大大加快了玉米功能基因组学的研究步伐。以Mo17自交系为代表的蓝卡群（Lancaster）和以B73自交系为代表的瑞德群（Reid）是世界上最经典的两个玉米杂种优势群，由B73和Mo17杂交产生的后代曾经在全球范围内广泛种植。

　　Mo17自交系及其衍生材料在我国玉米生产中也得到广泛应用。中国农业大学国家玉米改良中心赖锦盛课题组利用第3代基因组测序技术，结合Bionano光学图谱技术及Illumina高通量测序技术，对玉米Mo17基因组进行组装，将大小为2.18 Gb的Mo17基因组的大约97%序列锚定到玉米10条染色体上，对组装后的基因组进行注释，共得到38 620个高质量的蛋白编码基因。比较分析发现，Mo17与B73两个基因组间存在大量差异，深入分析发现，在染色体上的基因排列顺序上至少有10%的基因存在非共线性现象；同时，基因组结构变异上至少20%的基因存在有可能导致蛋白编码功能改变的重要序列突变[4].截至目前，公开报道的玉米参考基因组有4个，分别为B73[5, 6]、PH207[7]、W22[8]和Mo17[9].随着基因组测序技术的不断发展，将会有更多的骨干自交系的基因组序列被公布，这些信息将为深入解析玉米基因组结构变异、基因组驯化提供支持，同时也将大大加快玉米分子育种进程。

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所陈明生研究组利用玉米一个282育种群体的重测序数据，对每个玉米的自交系的45S rRNA以及其他高度串联重复元件的基因拷贝数进行了准确估算，发现了玉米群体中45S rRNA存在广泛变异。利用该群体的7个不同组织材料2 100个转录组数据，对45S的拷贝数与基因表达水平进行了相关分析，发现45S rRNA的拷贝数以及表达水平对于开花相关性状显着相关[10].在玉米子粒组学方面，中国农业大学国家玉米改良中心赖锦盛课题组以玉米授粉后12 d的B73和Mo17正反交胚乳为材料，利用MNase-seq技术获得了全基因组范围内的核小体定位数据，结果发现，在胚乳约800万个核小体中，有约2.3%的核小体是印记的，父本印记核小体上表现为父本的高甲基化和母本的低甲基化，母本印记核小体上的等位基因间不存在DNA甲基化差异，由此推测，植物中发现DME介导的DNA去甲基化很可能会介导核小体的解离，这对于理解染色质结构与基因印记的关系有了更加深入的认识[11].中国农业大学国家玉米改良中心田丰课题组与杨小红课题组合作，以368份玉米自交系的未成熟子粒为研究材料，利用先前发表的转录组数据分析了玉米全基因组水平的可变剪接情况，并利用全基因组关联分析方法进行了可变剪接变异数量性状位点（splicing quantitative trait locus,sQTL）定位，结果发现，玉米基因组中超过50%的基因存在可变剪接，内含子保留为最主要的可变剪接方式[12].中国农业大学国家玉米改良中心金危危课题组和生物学院苏震课题组合作，利用的燕麦玉米附加系为一种特殊种质材料，由玉米与燕麦远缘杂交后筛选获得，完整的燕麦基因组中保留单条稳定遗传的玉米染色体；利用转录组测序，从全基因组水平上分析了玉米染色体在异源基因组环境下的表达模式，发现多数玉米基因仍保持原有的表达水平，这些基因可能主要受到来源于玉米的顺式作用调控；此外，约有四分之一的玉米基因表达水平在燕麦基因组中显着变化，其中多数被抑制，而这部分基因则主要受到来源于燕麦的反式作用因子的调控，附加系中组蛋白修饰水平的分析也印证了燕麦基因组对玉米附加染色体的抑制作用；该研究同时发现，附加系中玉米染色体着丝粒区扩大且区内基因转录活性增强，为着丝粒和近着丝粒区的转录拮抗假说提供了新的证据[13].

　　2、玉米子粒发育遗传调控研究。

　　近年来，我国玉米子粒基因克隆、调控网络、转录组和蛋白组等研究领域取得了很好的进展，对玉米子粒、胚乳和胚发育调控过程的认识不断加深。

　　河南农业大学汤继华课题组和中国农业科学院李文学课题组合作，对一个控制玉米子粒大小基因进行了克隆和功能分析，结果发现，该基因编码1个含有1个Urb2保守结构与的蛋白，该蛋白参与核糖体前体rRNA的加工。该基因突变以后，pre-rRNA的加工受到严重影响，最终导致子粒粒厚明显变小、胚乳淀粉粒数目少、胚发育迟缓等表型[14].胚乳研究方面，中国科学院上海生理生化研究所巫永睿课题组报道了玉米子粒胚乳发育调控基因草酰辅酶A脱羧酶（Oxalyl-CoA Decarboxylase1,OCD1）基因的克隆，该基因突变以后子粒胚乳呈现出opaque表型，同时突变体子粒中草酸盐大量积累，子粒的储存物质合成和粒重也发生下降。研究还发现，玉米经典高赖氨酸突变体基因 opaque7（o7）编码草酰辅酶A合成酶，并证明O7可以催化草酸形成草酰辅酶A.一系列的组学分析发现，玉米草酰辅酶A基因突变后子粒胚乳的能量代谢、糖类、氨基酸以及激素含量均受到显着影响。ZmOCD1的研究结果将有助于揭示草酸降解途径与子粒胚乳发育、代谢和营养品质的关系[15]. 中 国 农 业 大 学 宋 任 涛 课 题 组 建 立 了 以Opaque11（O11）为核心的子粒遗传调控网络，O11编码了子粒胚乳特异的bHLH转录因子，通过转录组（RNA-Seq）与染色质免疫共沉淀（ChIP-Seq）分析发现，O11不仅调控胚乳发育的关键转录因子（NKD2和ZmDof3），还调控了多个关键的储藏物代谢关键转录因子（O2和PBF）；此外，该研究还鉴定到多个与O11直接互作的蛋白，包括与冷胁迫应答相关的关键转录因子ZmICE1[16].该课题组还克隆了在子粒灌浆期特异结合27-kD醇溶蛋白启动子的转录因子ZmbZIP22,该转录因子可以直接调控编码27-kD醇溶蛋白基因的表达，同时可以与其他多个调控27-kD醇溶蛋白的转录因子互作，在 zmbzip22 突变体中，27-kD醇溶蛋白累积显着降低，赖氨酸和色氨酸含量则显着上升[17].

　　胚和胚乳之间存在着信号的传递和信息交流，在发育的过程中相互依赖，而且胚发育过程总所需营养也需要胚乳提供。编码RWP-RK的转录因子OS1在胚和胚乳之间的营养供给和信息交流方面起着关键作用。该基因突变以后，突变体的胚和胚乳的发育均受到影响，表现出胚变小甚至致死，胚乳变为不透明（opaque）。转录组分析发现，多个参与玉米子粒内部养分分配基因的表达量在突变体中显着降低。单倍体诱导试验结果表明，野生型的胚乳能够挽救突变型的胚，该结果从遗传上证明了OS1在胚乳和胚之间的信号交流中起着至关重要的作用[18].

　　胚发育研究方面，山东大学谭保才课题组报道了一个II类细胞器线粒体内含子的剪切调控因子-Empty Pericarp8（Emp8）。Emp8 编码一个PPR蛋白，该蛋白定位在线粒体中；Emp8突变以后造成胚致死，同时也能够影响胚乳的发育。转录组分析结果显示，突变体中nad1intron4的反式剪切和nad4 in?

　　tron1的顺式剪切受到抑制。同时，nad2 intron 1在突变体emp8中的顺式剪切严重受到影响。这些剪切的变化直接导致线粒体呼吸链的复合体I组装受到损伤，最终影响到复合体I的活性。复合体I的组成部分的受损直接导致胚和胚乳的发育受阻[19].

　　Emp18 编码一种位于线粒体的DYW-PPR蛋白。

　　Emp18的无效突变可阻止玉米胚胎和胚乳发育，导致胚胎致死。突变体在atp6-635和cox2-449处缺乏胞苷（C）-尿苷（U）编辑，其分别将亮氨酸（Leu）转化为脯氨酸（Pro），将蛋氨酸（Met）转化为苏氨酸（Thr），atp6基因编码F1Fo-ATP酶的a亚基。亮氨酸（Leu）至脯氨酸（Pro）的转化破坏了a亚基的α-螺旋，导致F1Fo-ATP酶全酶的组装和活性显着降低以及游离F1-亚复合物的积累，该过程在玉米线粒体生物发生和种子发育中起着重要作用[20].EMP12编码一个线粒体定位蛋白，影响到3个nad2内含子的剪切，导致子粒的败育[21].另外，Dek37编码1个P型PPR蛋白，影响到线粒体nad2 intron1的顺式剪切，进而影响种子的发育[22].DEK39 是一个P-L-S亚家族的PPR蛋白，并且含有E结构域。

　　nad3-247和nad3-275两个位点的编辑效率的降低导致了线粒体复合体I的活性的下降。研究结果显示，DEK39 参与RNA编辑，在子粒早期发育过程中扮演着十分重要的角色[23].

　　3、玉米根遗传调控研究。

　　根负责玉米养分和水分的吸收和传递，同时在玉米抗倒伏性状中扮演重要角色。因此，开展根的遗传调控研究，有助于认识玉米的养分和水分吸收和运输规律，为开展根部性状的遗传改良提供新的策略。中国农业大学国家玉米改良中心林中伟课题组利用野生亲本大刍草和W22组配的作图群体，对控制玉米节根数性状进行了分析，发现有约50%（62/133）的位点和开花期位点重叠，16%的位点和株高相吻合，该结果这进一步说明，可通过地上的开花期和株高等性状对根间接选择是有效的[24].利用已经发表的公共数据，对控制根相关性状进行Meta-QTLs分析，结果共鉴定到3个候选基因（GRMZM-5G813206、GRMZM2G167220、GRMZM2G467069）可能调控玉米侧根和冠根的发育，这些基因为进一步克隆和功能研究提供了线索[25].在基因克隆方面，中国农业大学陈立群与贺岩课题组合作揭示了ZmLRL5 在控制玉米根毛生长中的关键作用，编码bHLH转录家族因子成员ZmLRL5在根毛中高表达，该基因只负责调控根毛尖的产生，不调控根毛的数量。综合转录组分析、酵母大杂交分析和核糖体图谱分析发现，ZmLRL5可以通过直接调节玉米根毛生长过程中翻译过程/核糖体基因的表达来调节翻译过程中的调节因子[26].ZmHKT1基因之前报道与玉米的耐盐性有关[27],进一步研究发现，该基因的启动子区域的变异能够影响到根形态变化，其中有两个单倍型还显着与株高、根总面积、根体积等性状相关[28].另外一项研究表明，通过对根外施ABA,能够增强玉米对冷害胁迫的抵御能力[29].尽管开展根的遗传研究难度较大，但是近年来对根的研究水平不管是从组学角度还是从单个基因角度都在逐步提升，为深度阐明玉米根的生长发育遗传调控奠定了很好的基础。

　　4、玉米抗非生物胁迫遗传调控研究。

　　目前，玉米生产中所遇到的非生物胁迫主要有干旱、高温、倒伏等，克隆这些胁迫响应基因并进行机理研究是提高玉米抵御非生物胁迫能力的重要途径。山东大学张举仁课题组报道了玉米 ZmbZIP4基因通过调节ABA合成和根的发育来促进胁迫响应。ZmbZIP4在玉米的多个不同器官中表达水平不同，而且表达水平在苗期受到高盐度、干旱处理、热、冷以及ABA的诱导。

　　ChIP-Seq分析显示，ZmbZIP4可 以 正 调 节 许 多 胁 迫 响 应 基 因 ,如 ZmLEA2,ZmRD20 等以及一些和ABA合成相关的基因如NCED、ABA、AAO3 和 LOS5 等。ZmbZIP4 通过增强ABA合成以及改变玉米根的结构来抵抗非生物胁迫[30].在盐胁迫方面，通过QTL定位的方法鉴定到了一个钾转运基因ZmHKT2,该基因编码区的一个碱基变化，导致了玉米茎秆中的钾离子浓度升高，进一步分析发现，该变异最早出现在了大刍草中。基因敲除植株的耐盐性得到显着提高，这为玉米耐盐性状遗传改良提供了很好的靶标基因[31].另外，中国农业科学院作物科学研究所李文学团队发现，miR528通过靶基因ZmLAC3和ZmLAC5调控玉米木质素合成，进而影响高氮条件下玉米的倒伏性，并深度阐述了miRNA、氮素与木质素三者之间的关系。利用miRNA target mimicry技术降低ZmmiR528的表达，发现转基因株系茎秆穿刺力和木质素含量均显着增加；与之相反，ZmmiR528过表达转基因玉米茎秆穿刺力和木质素含量均明显下降，在高氮条件下更容易倒伏。表达分析发现，miR528在高氮条件下上调表达，在低氮条件下下调表达[32].其他报道的逆境响应基因还有：ZmNF-YA3控制玉米开花和逆境响应[33];ABA受体蛋白 ZmPYL8,9,12 和 ZmNF-YB16提高玉米耐旱性[34, 35];ZmOST1间接调控玉米抗旱性[36];ZmPIP1;1 同时增强玉米耐旱和耐盐性[37];ZmCHB101响应渗透胁迫[38].在养分胁迫方面，还开 展 了 玉 米 耐 低 磷 基 因 PILNCR1- miR399[39]、ZmAPRG[40]的克隆、耐重金属铝胁迫基因ZmPGP1[41]的克隆，玉米低钾转运基因 ZmHAK5 和 ZmHAK1[42]的功能研究，玉米抗逆相关转录因子ZmWRKY79[43]的功能分析，玉米抗旱基因ZmPIF1[44]的功能分析和玉米耐盐相关基因Sep15-like[45]的功能研究等。

　　5、玉米抗生物胁迫遗传调控研究。

　　病害、虫害和草害等是当前玉米所面临的重要生物胁迫，严重影响玉米的产量和品质。玉米茎腐病是由禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）引起的一种土传性真菌性病害，是目前我国玉米生产中危害最严重的病害之一。通过图位克隆方法获得一个抗病基因 ZmAuxRP1,它能够显着提高玉米对茎腐病的抗性，对穗粒腐病抗性也同样有效[46].该基因编码1个生长素调节蛋白，定位在玉米叶绿体基质中，过表达ZmAuxRP1基因能够显着提高玉米对病原菌的防御能力。进一步研究发现，ZmAuxRP1促进生长素IAA的合成，但抑制次生防御物质苯并恶唑嗪酮（benzoxazinoids,BXs）的合成。研究结果揭示了植物激素之间的互作在调节玉米对外界病原菌的防御机理，为玉米抗病性的遗传改良提供了理论基础。

　　含有NBS-LRR保守结构域的蛋白具有对病原菌的免疫特性。玉米 ZmNBS25编码1个新的 NBS-LRR基因，该基因能够响应病原菌接种和外施水杨酸。

　　过量表达该基因能够提高拟南芥和水稻对病原菌的免疫能力，进而提高其抗病性[47].通过对抗病和感病自交系接种坏死性灰斑病病原菌并进行转录组分析，发现响应“对水杨酸的反应”、“蛋白磷酸化”、“氧化还原过程”和“类胡萝卜素生物合成过程”等过程的基因出现富集，且部分基因还和抗灰斑病的QTL相重叠[48].另外一项研究表明，通过聚合这些抗病的基因能够获得抵抗多种病原菌的新材料。利用转化、杂交聚合、回交转育等育种途径把9个抗性基因聚合到一个受体中，结果表明，含有9个基因同时高表达的株系910表现出对纹枯病和小斑病的抗性显着提升[49].玉米螟虫是我国玉米生产中的重要生物胁迫，利用玉米品种京科968幼叶短期喂养亚洲玉米螟，发现玉米本身会产生相应的直接防御机制，从而抑制亚洲玉米螟生长发育，也能产生吸引其寄生性天敌腰带长体茧蜂的间接诱导防御反应，该研究结果为利用诱导防御反应控制亚洲玉米螟提供了新的依据[50].

　　6、玉米开花期遗传调控研究。

　　早在9000多年前，生长在墨西哥西南部的野生大刍草（Zea mays ssp. parviglumis）被驯化成了玉米。

　　以此为源点，玉米经过了迅速扩张，遍布于美洲90°的纬度范围，而这需要适应新的开花时间，玉米成花素基因ZEA CENTRORADIALIS 8（ZCN8）作为一个中央枢纽来调节开花。中国农业大学田丰课题组通过对大量不同类型玉米自交系进行关联分析，发现1个位于 ZCN8启动子上的SNP（SNP-1245）与开花时间连锁性最强的。

　　SNP-1245与qDTA8在玉米和大刍草的作图群体中是共分离的，同时证明SNP-1245与开花激活因子ZmMADS1的差异结合有关。

　　SNP-1245在玉米的早期驯化中被选择，使得前期存在的早花基因的等位基因在玉米中趋于固定。还发现在SNP-1245上游存在1个独立的关联区块，其中，早花等位位点可能起源于Zea mays ssp. Mexicana并深入到早花单倍型SNP-1245中来以适应北方的高纬度[51, 52].该课题组还发现，MADS转录因子家族成员ZmMADS6能够通过ZmRap2.7-ZCN8调控模块来促进玉米开花[53].通过图位克隆和关联分析的方法，发现1个控制开花时间的数量性状基因座位于CCT转录因子基因（ZmCCT9）上游57 kb处的Harbinger-like转座元件，该元件通过顺式作用抑制ZmCCT9的表达，从而促进长日照条件下玉米的开花。

　　CRISPR/Cas9敲除ZmCCT9可使长日照条件下玉米开花提前。华中农业大学严建兵与吉林省农业科学院刘相国合作，克隆了1个玉米光周期响应基因ZmCOL3,该基因属于CCT转录因子家族。发现玉米的53个CCT家族成员在10条染色体上的分布并不均匀，其中，28个位于已知的开花期QTL区间内。该研究利用368份玉米自交系材料构成的自然群体，采用候选基因关联分析的方法找到了15个CCT基因显着影响玉米开花，发现ZmCOL3的过表达可使玉米在长日照或短日照条件下延迟开花约4 d.测序发现，ZmCOL3基因3'-UTR区域存在一个胞嘧啶缺失和启动子区的551 bp片段插入，该变异可能是导致表型变化的主要原因[54].

　　7、玉米育性遗传调控研究。

　　玉米育性相关的性状主要有细胞核不育、细胞质不育、杂交不亲和性等，对这些性状的研究一方面能够深入理解玉米育性的分子调控机制，另一方面还可以更好地开展杂种优势的利用。核不育基因克隆方面，通过图位克隆的方法得到控制玉米核育性基因ZmMs33（GRMZM2G070304），ZmMs33编码一个磷酸酰基转移酶，该基因突变以后，花药变小，花药角质层发育缺陷、未成熟小孢子降解，不能产生育性花粉。表达分析发现，该基因在未成熟的花药中表达，同时在根中也也有表达。转录组分析也发现，大量参与蜡质表皮素合成的基因表现出差异表达。进化树分析结果表明，ZmMs33 与水稻中的 OsGPAT3高度同源，而且功能上也十分保守[55, 56].在细胞质不育研究方面，目前玉米细胞质C型、S型不育性的恢复研究，但是目前为止，C型和S型的恢复基因Rf4和Rf3都没有得到克隆。四川农业大学研究组对C型恢复位点Rf4进行了转录组分析，结果发现，7 125个基因出现差异表达，这些基因主要的功能是调控玉米花药的育性的发育，58个差异表达基因富集在能量代谢过程中。进一步分析发现，有14个差异表达基因参与了线粒体TCA循环过程，而且大部分都属于异柠檬酸脱氢酶（IDH）和草戊二酸脱氢酶（OGDH）酶类复合体[57].杂交不亲和不同于细胞核和细胞质不育，它是一种自然界中存在的一种特殊的生殖隔离方式。中国科学院遗传与发育生物学研究所陈化榜研究组与周奕华研究组及薛勇彪研究组合作，克隆了控制玉米单向杂交不亲和基因ZmGa1P,结合1 299份玉米自交系的表型和基因型数据，利用600 K SNP芯片开展全基因组关联分析，确定候选基因，并利用Ga1-S型自交系的BAC文库进行筛选测序，最终克隆了ZmGa1P.该基因编码1个在Ga1-S和Ga1-M型玉米自交系花药中特异表达的果胶甲酯酶（Pectin methylesterase, PME），结果发现，ZmGa1P位于花粉管顶端可能在受精过程中与另一个PME蛋白互作，与另一个花粉管特异表达的PME蛋白互作，共同维持花粉管正常生长，并最终受精结实[58].ZmSTK1和 ZmSTK2是两个蛋白质同源性在85%以上的类受体细胞质激酶。表达分析发现，两个基因在花粉发育晚期表达，其中的任何一个基因的突变均能够影响花粉的发育和进一步生长，导致双受精受阻，并影响结实。蛋白互作数据分析表明，ZmSTKs基因编码蛋白的激酶结构域能够与烯醇酶enolase1和enolase2的C端结合。ZmSTK1和ZmSTK2基因的突变一方面降低了烯醇酶的活性，另一方面也显着降低糖代谢不同组分的浓度[59].

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